Коррекционный и медицинский центр «Дельфания» – Новосибирск

Перейти к: навигация, поиск

РЕЦЕПЦИЯ (лат. receptio принятие) — процесс восприятия и переработки информации, поступающей в организм от сенсорных систем (анализаторов) при действии на них адекватных раздражителей. Рецепция может сопровождаться возникновением ощущений (см.) — в случае вовлечения в деятельность коркового звена анализатора (см.) или явлений подсознательных, когда в акте Рецепции участвуют лишь нижерасположенные отделы ц. н. с.— напр., спинной мозг (см.).

Морфологическим субстратом Рецепции на периферии являются рецепторы (см.). Важное значение в формировании сенсорного потока имеют рецептивные поля (см. Рефлексогенные зоны). При функциональной оценке, имеющей особое значение в понимании явления Рецепции, рецептивное поле — понятие динамическое, т. е. в различные отрезки времени в зависимости от конкретных особенностей момента (характеристик раздражения, функционального состояния рецепторов и т. д.) один и тот же нейрон может воспринимать импульсы от различного числа сенсорных приборов. К формированию такого изменяющегося рецептивного поля могут быть причастны явления латерального торможения (см. Торможение), эфферентные влияния, уровень возбудимости центральных образований и т. д.

Процесс Рецепции регулируется вышележащими отделами центральной нервной системы (см. Кора головного мозга). Морфологически это выражается в существовании специальных эфферентных структур, посылающих волокна к сенсорным образованиям (напр., в случае иннервации органа слуха волокнами прямого и перекрещенного оливокохлеарного пучков, оказывающих угнетающее действие на афферентный поток импульсации).

Специфичность информации, поступающей в организм в процессе Р., определяется прежде всего специфичностью активируемых рецепторов и специфичностью связей в ц. н. с. Однако важная роль в кодировании специфики сигналов принадлежит и особенностям распределения афферентных импульсов, адресуемых в высшие отделы нервной системы при раздражении периферических сенсорных образований.

Рецепция организма очень тесно увязана с особенностями его жизни: спецификой среды обитания, питания, размножения и т. д. Следствием этого являются различия в степени развития тех или иных сенсорных систем у разных животных, а также появление у ряда организмов способности воспринимать специфические для них сигналы внешнего мира. Так, у птиц в большей степени развито зрение; у собак — обоняние (оно преобладает над зрением); у дельфинов и летучих мышей развилась способность восприятия звуковых сигналов в ультразвуковой области; у рыб и амфибий имеется специфическая сенсорная система боковой линии, к-рая у ряда рыб содержит специальные высокочувствительные электрорецепторы; у нек-рых змей имеются высокочувствительные терморецепторы.

Интегративная взаимодеятельность различных сенсорных систем в процессе Р. обеспечивает организму целостное и многогранное восприятие окружающего мира (см. Восприятие). Недоразвитие или же повреждение той или иной анализирующей системы приводит к компенсаторному возрастанию роли других сенсорных образований. Напр., у слепых людей значительное развитие получает тактильное чувство (см. Тактильный анализатор), с помощью к-рого они способны воспринимать информацию, в норме поступающую через зрительный анализатор (напр., при чтении). Тактильная рецепция может в известной мере компенсировать и потерю слуховой функции, чем пользуются при конструировании специальных вибротактильных устройств (см. Слух).

В психофизиологических экспериментах на людях удалось сопоставить субъективные ощущения с электро-физиологическими показателями. При этом оказалось, что при раздражении кожи порог ощущения часто превышает порог, оцениваемый по электрофизиологическим характеристикам. В нек-рых случаях пороговое ощущение достигалось возбуждением одиночных рецепторов и даже одним единственным импульсом в отдельном афферентном нервном волокне, напр., от луковицы человеческого волоса. При изучении слуха человека было выявлено, что определение локализации стимула в пространстве осуществляется за счет начальной фазы сенсорного разряда нейрона, а последующие части ответа несут информацию уже о величине и качестве стимула (раздражителя).

Изучение соотношения между величиной ощущения и силой раздражения привело к установлению так наз. закона Вебера — Фехнера (см. Ощущение), согласно к-рому эта зависимость носит логарифмический характер:

S = algI + b,

где S — ощущение; а — коэффициент перехода к десятичным логарифмам, I — сила раздражения, b — константа интегрирования. Однако последующие психофизиологические исследования позволили уточнить закономерность связи ощущения и силы раздражения. В соответствии с законом Стивенса указанная зависимость более точно характеризуется степенной функцией, т. е. ощущение S = a(I — R)^x, где а — константа, зависящая от избранных единиц измерения; I — сила раздражения, R — пороговый стимул, x — показатель степени.

Если на ранних этапах изучения Р. доминирующими были психофизиологические методы, то в последующем стали широко использоваться электрофизиологические, морфологические, биохимические и другие методы. Важную роль играет использование вычислительной техники как при осуществлении модельных экспериментов (создание математических моделей различных сторон процессов Р.), так и при анализе полученных результатов.

См. также Чувствительность.

Библиография: Гранит Р. Электрофизио-логическое исследование рецепции, пер. с англ., М., 1957; Тамар Г. Основы сенсорной физиологии, пер. с англ., М., 1976; Физиология сенсорных систем, под ред. А. С. Батуева, Л., 1976; H e n s e 1 H. Allgemeine Sinnesphysiologie, Hautsinne, Geschmack, Geruch, B., 1966, Bibliogr.

О. Б. Ильинский.

Категория: Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Рекомендуемые статьи

…

5. СОМАТОСЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

В соматосенсорную систему входят система кожной чувствительности и чувствительная система скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

5.1. Кожная рецепция

Кожные рецепторы сосредоточены на огромной кожной поверхности (1,4–2,1 м 2 ). В коже находится множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Они весьма различны по строению, локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по её поверхности. Больше всего их в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90% всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.

В коже, лишённой волосяного покрова, находят много осязательных телец (телец Мейснера). Они локализованы в сосочковом слое кожи пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но более глубоко расположенными, являются пластинчатые тельца, или тельца Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они имеются также в сухожилиях, связках, брыжейке.

Теории кожной чувствительности многочисленны и во многом противоречивы. Наиболее распространено представление о наличии специфических рецепторов для четырёх основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы.

Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, т.е. увеличивается её проницаемость для ионов. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При достижении рецепторным потенциалом критического уровня деполяризации генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов подразделяются на быстрои медленноадаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаём ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

5.2. Свойства тактильного восприятия

Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется человеком на определённом участке кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т.е. способность человека раздельно воспринимать прикосновения к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных её участках. На языке порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. Эти отличия связаны главным образом с различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм 2 до 3 см 2 ) и со степенью их перекрытия [Кейдель, 1975; Физиол. сенсорн. систем, 1971, 1972, 1975].

5.3. Температурная рецепция

Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах. Именно поэтому информация о температуре внешней среды, необходимой для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в гипоталамусе. Они подразделяются на два вида: холодовые и тепловые (последних намного меньше). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Полагают, что терморецепторами могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.

Терморецепторы подразделяются на специфические и неспецифические. Первые отвечают лишь на температурное воздействие, вторые реагируют и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты импульсов, устойчиво длящимся в течение всего времени действия стимула. Это повышение пропорционально изменению температуры, причём постоянная частота разрядов у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температур от +20 до +50°С, а у холодовых — от +10 до +41°С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2°С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.

Температурное ощущение человека зависит как от абсолютного значения температуры, так и от разницы температуры кожи и действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде с температурой +27°С, то в первый момент после переноса руки в воду, нагретую до +25°С, она кажется холодной. Однако уже через несколько секунд становится возможной оценка абсолютной температуры.

5.4. Болевая рецепция

Болевая, или ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует о действии чрезмерно сильных и вредных факторов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль — одно из первых, а иногда и единственное проявление патологии и важный показатель для диагностики. Несмотря на интенсивные исследования, до сих пор не удаётся решить вопрос о существовании специфических болевых рецепторов и адекватных им болевых раздражителей. Сформулированы две альтернативные гипотезы об организации болевого восприятия: а) существуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции) и б) специфических болевых рецепторов не существует, и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.

В электрофизиологических опытах на одиночных нервных волокнах типа С обнаружено, что некоторые из них реагируют преимущественно на чрезмерные механические, а другие — на чрезмерные тепловые воздействия. При болевых раздражениях импульсы возникают также в волокнах типа А. Соответственно разной скорости проведения импульсов в волокнах типа С и А отмечается двойное ощущение боли: вначале чёткое по локализации и короткое, а затем — длительное, разлитое и сильное (жгучее).

Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен. Предполагают, что значимыми являются изменения рН ткани в области нервного окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом при концентрациях водородных ионов, встречающихся в реальных условиях. Таким образом, наиболее общей причиной возникновения боли можно считать изменение концентрации этих ионов при токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при механическом или термическом повреждении клеточных мембран.

Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако в очень многих случаях болевые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, что делает страдания больного особенно длительными и требует применения анальгетиков.

Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций. Если эти реакции умеренно выражены, то они имеют приспособительное значение, но могут привести к тяжёлым патологическим эффектам, например к шоку. При болевых воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отражённые боли, проецирующиеся в определённые части кожной поверхности (зоны Захарьина–Геда). Так, при стенокардии кроме болей в области сердца ощущается боль в левой руке и лопатке. При тактильных, температурных и болевых раздражениях «активных» точек кожной поверхности (иглоукалывание или акупунктура) включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и вегетативной нервной системой. Они могут избирательно изменять кровоснабжение и трофику тех или иных органов и тканей.

5.5. Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция)

В мышцах человека содержатся три типа специализированных рецепторов: первичные окончания веретён, вторичные окончания веретён и сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата (см. также гл. 5).

Мышечное веретено имеет длину в несколько миллиметров, ширину в десятые доли миллиметра, одето капсулой и расположено в толще мышцы. Внутри капсулы находится пучок интрафузальных мышечных волокон. Веретена расположены параллельно внешним по отношению к капсуле экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении — уменьшается. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретён, невелика, но они реагируют повышением частоты разрядов на удлинение мышцы. Таким образом, веретена дают мозгу информацию о длине мышцы и её изменениях. Импульсация, идущая от веретён, в спинном мозге возбуждает мотонейроны своей мышцы и тормозит мотонейроны мышцы-антагониста, а также возбуждает мотонейроны сгибателей и тормозит мотонейроны разгибателей.

Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при её сокращении, причём их импульсация пропорциональна силе сокращения. Поэтому сухожильные рецепторы информируют мозг о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов волокна в спинном мозге вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста. Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору большого мозга.

Суставные рецепторы изучены меньше, чем мышечные. Известно, что они реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от двигательного аппарата.

5.6. Передача и переработка соматосенсорной информации

Чувствительность кожи и ощущение движения связаны с проведением в мозг сигналов от рецепторов по двум основным путям (трактам): лемнисковому и спиноталамическому, значительно различающимся по своим свойствам.

Лемнисковый путь передаёт в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на неё и движениях в суставах. Отличительная особенность этого пути — быстрая передача в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия.

По мере перехода на всё более высокие уровни изменяются некоторые важные свойства нейронов лемнискового пути. Значительно увеличиваются рецептивные поля нейронов (в продолговатом мозге — в 2–30, а в коре большого мозга — в 15–100 раз). Несмотря на увеличение размеров рецептивных полей, нейроны остаются достаточно специфичными (нейроны поверхностного прикосновения, глубокого прикосновения, нейроны движения в суставах и нейроны положения или угла сгибания суставов). Для корковой части лемнискового пути характерна чёткая топографическая организация, т.е. проекция кожной поверхности осуществляется в центры мозга по принципу «точка в точку» [Кейдель, 1975; Сомьен, 1975; Дудел и др., 1985]. При этом площадь коркового представительства той или иной части тела определяется её функциональной значимостью: формируется так называемый «сенсорный гомункулюс» (рис. 4.10). Роль соматосенсорной коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, включении их в сферу сознания и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков.

Спиноталамический путь значительно отличается от лемнискового сравнительно медленной передачей афферентных сигналов, нечётко дифференцированной информацией о свойствах раздражителя и не очень чёткой её топографической локализацией; он служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере тактильной чувствительности.

Рис. 4.10. Корковое представительство кожной чувствительности. Расположение в соматосенсорной зоне коры больших полушарий мозга человека проекций различных частей тела:

1– половые органы; 2 — пальцы ноги; 3 — ступня; 4 — голень; 5 — бедро; 6 — туловище; 7– шея; 8 — голова; 9 — плечо; 10–11 — локоть; 12 — предплечье; 13 — запястье; 14 — кисть; 15–19 — пальцы руки; 20 — глаза; 21 — нос; 22 — лицо; 23 — верхняя губа; 24,26 — зубы; 25 — нижняя губа; 27 — язык; 28 — глотка; 29 — внутренние органы. Размеры изображений частей тела соответствуют размерам их сенсорного представительства

Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение коры не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60% нейронов в соответствующих ядрах чётко реагирует на болевое раздражение. Таким образом, спиноталамическая система играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей.

9. Соматосенсорная система. Кожные рецепторы: тактильные, температурные, болевые. Мышечно-суставная рецепция (проприорецепция)

Соматосенсорная система – это система, которая воспринимает сигналы с кожи и из глубоких тканей тела о положении суставов движущихся конечностей, о степени сокращения и развиваемом усилии мышц. Соматосенсорная система воспринимает информацию следующей модальности:

1)               тактильной – воспринимает прикосновения,

2)               проприоцептивной – воспринимает сигналы о состоянии опорно-двигательного аппарата,

3)               температурной – воспринимает изменения температуры тканей,

4)               ноцицептивной – воспринимает боль.

На сигналы каждой модальности отвечает определенный вид рецепторов. На холод реагируют колбы Краузе, на тепло – тельца Руффини, на болевые раздражения – свободные нервные окончания разных видов нейронов, на различные механические стимулы – тельца Мейснера, Пачини, Гольджи-Маццони и диски Меркеля.

Тактильная чувствительность отвечает на механические раздражения (прикосновение, давление, вибрация) и воспринимается кожными и подкожными механорецепторами. Основные кожные рецепторы – быстро адаптирующиеся тельца Мейснера и медленно адаптирующиеся диски Меркеля. Тельце Мейснера состоит из накладывающихся друг на друга плоских пластинчатых клеток, между которыми ветвятся нервные окончания. Снаружи тельце окружено капсулой. Тельце Мейснера является первично чувствующим рецептором. Диск Меркеля является вторично чувствующим  рецептором. Величина рецептивных полей у обоих видов рецепторов около 2-4 мм, что дает возможность различать тонкие детали в зоне соприкосновения с кожей.

В толще кожи находятся быстро адаптирующиеся тельца Пачини и медленно адаптирующиеся тельца Руффини. Их рецептивные поля гораздо больше, чем у телец Мейснера и Меркеля, поэтому они воспринимают глубокое давление на больших участках поверхности.

Тактильная информация передается по восходящим путям задних столбов спинного мозга в таламус и далее в соматосенсорную кору – переднюю центральную извилину. При этом наиболее чувствительные области тела (губы, лицо, кисти рук) представлены наибольшими проекционными зонами.

Температурная чувствительность. Тепло воспринимают цилиндрические окончания Руффини, а холод – колбы Краузе, которые находятся на разной глубине в коже. Холодовые рецепторы являются медленно адаптирующимися. При достаточно низких температурах редкие импульсы от холодовых рецепторов продолжаются неопределенно долго. Оптимум чувствительности у холодовых рецепторов лежит в диапазоне 27-37^о, а у тепловых – 37-47^о.

Проприоцептивная чувствительность отражает чувство положения и движения туловища и конечностей (кинестезия). Это чувство необходимо для поддержания равновесия, управления движением и оценки формы взятого в руки предмета. Основные типы проприорецепторов – это механорецепторы, расположенные в суставных сумках, мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи и кожные механорецепторы. В суставных сумках заложено несколько видов рецепторов:

1)               Мелкие тельца, похожие на тельца Руффини. Они реагируют на степень растяжения суставной сумки.

2)               Крупные быстро адаптирующиеся тельца типа телец Пачини.

3)               Сухожильные органы Гольджи.

4)               Свободные окончания нервных волокон.

Мышечное веретено является рецептором, воспринимающим степень растяжения мышцы. Скелетная мышца может содержать до 500 мышечных веретен. Мышечное веретено состоит из 6-10 так называемых интрафузальных   мышечных волокон, собранных в пучки и окруженных капсулой. Вокруг них находятся окончания афферентных нейронов. Сухожильные органы Гольджи располагаются в сухожилиях с обеих концов мышцы. Они отслеживают степень напряжения мышцы.

Зрительным анализатором называют систему нервных центров мозга, рецепторов и соединяющих их путей, основное предназначение которой кроется в восприятии зрительных раздражений с последующей их трансформацией в нервные импульсы и передачей в корковые центры мозга, где происходит формирование зрительного ощущения, в анализе и синтезе зрительных раздражений. К системе зрительного анализатора относятся еще центры и пути, которые обеспечивают движения глаз и реакции зрачка на световое раздражение рефлекторного характера.

Благодаря зрительному анализатору можно осуществить прием и последующий анализ информации, находящейся в световом диапазоне — 760 нм. Это физиологическая основа формирования зрительного образа. Сфера возможностей анализатора определяется его пространственными, энергетическими, информационными и временными характеристиками.

Интенсивность (мощность) световых сигналов, которые воспринимает глаз, определяет энергетические характеристики. Сюда относятся цветоощущение, контраст и диапазон воспринимаемых яркостей. Воспринимаемые глазом размеры предметов и их размещение в пространстве относительно друг друга определяют пространственные характеристики зрительного анализатора. Сюда относятся: поле зрения, его острота, объем зрительного восприятия.

Время, которое требуется для появления зрительного ощущения при определенных условиях, определяет временные характеристики. Сюда относят длительность инерции ощущения, скрытый (латентный) период зрительной реакции, критическую частоту слияния мельканий, длительность информационного поиска, время адаптации.

Ключевая информационная характеристика зрительного анализатора – пропускная способность (максимальное количество информации), которое он способен обработать за одну единицу времени. Возможности анализатора не безграничны, после интенсивной работы ему требуется определенная разгрузка.

Сетчатку глаза, воспринимающая свет, в функциональном отношении можно разделить на центральную (так называемую область желтого пятна) и периферическую (оставшаяся поверхность сетчатки). Первая определяет |центральное зрение, позволяющее четко рассматривать маленькие детали предметов, и периферическое, воспринимающее форму предмета менее четко; оно позволяет ориентироваться в пространстве.

Большая часть колбочек находится в районе желтого пятна, они способствуют обеспечению дневного (фотопического) зрения, участвуют в четком восприятии формы, деталей предмета и цвета. Палочки характеризуются довольно высокой световой чувствительностью и обеспечивают скотопическое зрение (ночное восприятие предметов)или мезопическое зрение (в сумерки).

Анализаторы – это система чувствительных нервных образований, воспринимающих и анализирующих восприятия, различные внешние раздражения.

Виды анализаторов человека

Функции анализаторов человека

_______________

Источник информации:

Поделитесь ссылкой с друзьями:

Похожие таблицы

Комментарии:

comments powered by HyperComments