Коронавирус может вызвать серьезные осложнения на органы зрения

Главная Поиск

Различные способы поиска

Поиск по базе данных: Научные статьи Видеоматериалы

Поиск Яндексом по сайту

Репозиторий OAI—PMH

Репозиторий Российская Офтальмология Онлайн по протоколу OAI-PMH

Конференции

Офтальмологические конференции и симпозиумы

Видео

Видео докладов

Поздравляем–> –> Онлайн трансляцииXIX Конгресс Российского глаукомного общества 3-4 Декабря 2021 9:00 A A A Алексей Портнов, медицинский редактор Последняя редакция: 20.11.2021 х

Весь контент iLive проверяется медицинскими экспертами, чтобы обеспечить максимально возможную точность и соответствие фактам.

У нас есть строгие правила по выбору источников информации и мы ссылаемся только на авторитетные сайты, академические исследовательские институты и, по возможности, доказанные медицинские исследования. Обратите внимание, что цифры в скобках ([1], [2] и т. д.) являются интерактивными ссылками на такие исследования.

Если вы считаете, что какой-либо из наших материалов является неточным, устаревшим или иным образом сомнительным, выберите его и нажмите Ctrl + Enter.

Сетчатка (retina, сетчатая оболочка) – периферический участок зрительного анализатора. Развивается она из передней части мозгового пузыря, поэтому ее можно считать частью головного мозга, которая вынесена на периферию.

Внутренняя (чувствительная) оболочка глазного яблока (tunica interna, s. sensoria bulbi), или сетчатка, плотно прилегает с внутренней стороны к сосудистой оболочке на всем ее протяжении – от места выхода зрительного нерва до края зрачка. В сетчатке, развивающейся из стенки переднего мозгового пузыря, выделяют два слоя (листка): наружную пигментную часть (pars pigmentosa), и сложно устроенную внутреннюю светочувствительную, получившую название нервной части (pars nervosa). Соответственно функции вьщеляют большую заднюю зрительную часть сетчатки (pars optica retinae), содержащую чувствительные элементы – палочковидные и колбочковидные зрительные клетки (палочки и колбочки), и меньшую – «слепую» часть сетчатки, лишенную палочек и колбочек. «Слепая» часть сетчатки (pars ciliaris retinae) объединяет ресничную часть сетчатки (pars ciliaris retinae) и радужковую часть сетчатки (pars iridica retinae). Границей между зрительной и «слепой» частями является хорошо видимый на препарате вскрытого глазного яблока зубчатый край (oга serrata). Он соответствует месту перехода собственно сосудистой оболочки в ресничный кружок сосудистой оболочки.

В сетчатке различают наружную пигментную часть и внутреннюю светочувствительную нервную часть.

Первый слой пигментного эпителия прилежит к мембране Бруха – хориоидее. Пигментные клетки окружают фоторецепторы. Клетки пигментного слоя фагоцитируют отторгающиеся наружные сегменты фоторецепторов, осуществляют транспорт метаболитов, солей, кислорода, питательных веществ из сосудистой оболочки к фоторецепторам и обратно.

Мембрана Бруха отграничивает пигментным эпителием сетчатки от хориокапилляров и по данным электронной микроскопии состоит из 5 элементов:

• Базальная пластинка пигментного эпителия сетчатки.
• Внутренний коллагеновый слой.
• Толстый слой эластических волокон.
• Наружный коллагеновый слой.
• Базальная пластинка наружного слоя хориокапилляров.

Пигментный эпителий сетчатки – один слой гексагональных клеток, ворсинчатый аппарат которых, окружая наружные сегменты фоторецепторов, обеспечивает их обновление. Плотность клеток пигментного эпителия сетчатки в фовеа ниже, они крупнее и содержат больше крупных меланосом, чем клетки пигментного эпителия сетчатки других отделов сетчатки. Связь между пигментным эпителием сетчатки и фоторецепторами менее плотная, чем между пигментным эпителием сетчатки и подлежащей мембраной Бруха. Условное пространство между пигментным эпителием сетчатки и сенсорной сетчаткой называется субретинальным. Отсутствие жидкости в субретинальном пространстве поддерживается двумя способами:

• Клетки пигментного эпителия сетчатки и промежуточный, плотный связующий комплекс (zonula occludentes) образуют наружный гематоретинальный барьер, который предотвращает выход внеклеточной жидкости из хориокаиилляров в субретииальное пространство.
• Активный транспорт ионов и воды из субретинального пространства.

Второй слои образован наружными сегментами фоторепепторов, палочек и колбочек. Палочки обладают очень высокой световой чувствительностью, поэтому они обеспечивают сумеречное зрение. Кроме того, палочки составляют главную массу клеток нейроэпителия и располагаются по всей территории сетчатки до границ ее оптической части, обеспечивая периферическое зрение. Колбочки выполняют более тонкую функцию глаза: центральное, форменное зрение и цветоощущение. Колбочки расположены главным образом в области центральной ямки желтого пятна.

Третий слой. По направлению к периферии количество колбочек уменьшается, а количество палочек увеличивается. В самой центральной ямке находятся одни колбочки, далее колбочки встречаются среди палочек, а в периферической зоне сетчатой оболочки колбочки отсутствуют. Вот поэтому наилучшей остротой форменного зрения обладает центральная ямка, а поле зрения на цвета значительно уже, чем на белый цвет.

Третий слой – наружная пограничная мембрана – представляет собой полосу межклеточных сцеплений. Она названа окончатой мембраной Верхора, так как наружные сегменты палочек и колбочек проходят через нес в субретипальное пространство (пространство между слоем колбочек и палочек и пигментным эпителием сетчатки), где они окружены веществом, богатым мукополисахаридами.

Четвертый слой – наружный ядерный – образован ядрами фоторецепторов.

Пятый слой – наружный плексиформный (или сетчатый) – занимает промежуточную позицию между наружным и внутренним ядерными слоями.

Шестой слой состоит из биполярных клеток, каждая из которых имеет два отростка. Клетки этого слоя соединяют два нейрона: первый с третьим. Число биполярных клеток меньше числа палочек, поэтому одна биполярная клетка соединяется несколькими клетками палочковых элементов, в то время как каждая колбочка имеет свою биполярную кчетку. Ядра биполярных клеток составляют средний ядерный слой сетчатой оболочки.

Седьмой слой – внутренний плексиформный – отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток и состоит из клубка сложно разветвляющихся и переплетающихся отростков нейронов. Он отграничивает внутреннюю сосудистую часть сетчатки от наружной бессосудистой, зависящей от хориоидальпой циркуляции кислорода и питательных веществ.

Восьмой слой образован ганглиозными клетками. Они расположены в одном ряду с промежутками, за исключением зоны непосредственно вокруг центральной ямки, где слой ганглиозных клеток лежит в 3-4 ряда, поэтому в этой области он толще остальных. Ядра гапглиозных клеток составляют внутренний ядерный слой сетчатки, ганглиозные клетки сетчатой оболочки, как и другие клетки сетчатки, имеют типичное строение. Это круглые клетки, богатые протоплазмой, с круглым ядром и хорошо развитой хроматиновой структурой. Толщина слоя из ганглиозных клеток заметно уменьшается по мере удаления от центральной ямки к периферии. Вокруг ямки этот слой состоит из пяти рядов ганглиозных клеток или более. На данном участке каждый фоторсцептор имеет прямую связь с биполярной и ганглиозной клеткой.

Девятый слой состоит из аксонов ганглиозных клеток, образующих нерв.

Десятый слой – внутренняя пограничная мембрана – покрывает поверхность сетчатки изнутри. Он является основной мембраной, образованной основаниями отростков нейроглиальных клеток Мюллера. Эти клетки проходят через все слои сетчатки, имеют гигантские размеры и выполняют опорную и изолированную функции, осуществляют активный транспорт метаболитов на разных уровнях сетчатки, участвуют в генерации биоэлектрических токов. Эти клетки полностью заполняют щели между нейронами сетчатки и служат для разделения их рецептивных поверхностей.

Ориентиры

1. Макула – округлая зона на заднем полюсе глаза диаметром около 5,5 мм. Гистологически содержит более одного слоя ганглиозных клеток и ксантофильный пигмент.
2. Фовеа – углубление на внутренней поверхности сетчатки в центре макулы диаметром 1,5 мм (1 диаметр диска зрительного нерва). Офтальмоскопически имеет вид овального светового рефлекса, границы которого обусловлены утолщением сетчатки и внутренней пограничной мембраной.
3. Фовеола диаметром 0,35 мм образует центральную часть фовеа. Это самый тонкий участок сетчатки, лишенный ганглиозных клеток и состоящий только из колбочек.
4. Фовеальная бессосудистая зона находится В пределах фовеа, выступая за границы фовеолы. Диаметр фовеальной бессосудистой зоны вариабелен, и точно его можно определить только с помощью флуоресцентной ангиографии.
5. Ямка – небольшое углубление в самом центре фовеолы, соответствующее фовеолярному рефлексу. Отсутствие рефлекса можно трактовать иногда как ранний симптом заболевания.

Межъядерные слои сетчатки состоят из волокнистых структур, отростков и синаптических образований нервных клеток, а также клеток глиального остова сетчатой оболочки, волокна которых проходят перпендикулярно слоям через всю толщу сетчатки: от наружной пограничной мембраны, отделяющей ядра нейроэпителия от палочковых и колбочковых окончаний, до внутренней, отграничивающей сетчатку от стекловидного тела.

Общее количество палочек – около 130 млн. Они являются рецепторами сумеречного зрения. Для палочек характерно наличие относительно небольшого ядра, окруженного ободком цитоплазмы. Дендриты палочек имеют радиальную ориентацию и располагаются между отростками пигментного эпителия сетчатки. Дендрит состоит из наружного и внутреннего сегментов (частей), соединенных ресничкой. Наружный сегмент имеет цилиндрическую форму. Он состоит из многочисленных сдвоенных мембран, накладывающихся друг на друга с образованием замкнутых дисков. В мембранах наружных сегментов находится родопсин – зрительный пигмент. Аксон палочек заканчивается в наружном сетчатом слое сетчатки синапсами с биполярными клетками.

Число колбочек в сетчатке составляет 6-7 млн. Они являются рецепторами дневного (цветного) зрения. В отличие от палочек колбочки большего размера (до 75 мкм в длину), у них более крупное ядро. Наружный сегмент колбочек представлен полудисками, образованными в результате инвагинации плазмолеммы. Мембраны дисков колбочек содержат другой зрительный пигмент – йодопсин. Во внутреннем сегменте у колбочек есть скопление митохондрий с расположенной здесь липидной каплей (эллипсоид). Аксон колбочек также образует синапсы с дендритами биполярных нейронов.

В заднем отделе сетчатки на дне глазного яблока у живого человека с помощью офтальмоскопа можно видеть беловатого цвета пятно диаметром около 1,7 мм – диск зрительного нерва (discus nervi optici) с приподнятыми в виде валика краями и небольшим углублением (excavatio disci) в центре. Диск является местом выхода из глазного яблока волокон зрительного нерва. Зрительный нерв окружен оболочками (продолжение оболочек головного мозга) и направляется в сторону зрительного канала, открывающегося в полость черепа Эти оболочки образуют наружное и внутреннее влагалища зрительного нерва (vagina externa et vagina inlerna n. optici). Область диска зрительного нерва вследствие отсутствия в ней светочувствительных зрительных клеток (палочек и колбочек) называют слепым пятном. В центре диска видна входящая в сетчатку ее центральная артерия (a. centralis retinae). Латеральнее диска зрительного нерва примерно на 4 мм, что соответствует заднему полюсу глаза, находится желтоватого цвета пятно (macula) с небольшим углублением – центральной ямкой (fovea centralis). Центральная ямка является местом наилучшею видения: здесь сосредоточены только колбочки, а палочки отсутствуют.

Функции сетчатки – преобразование светового раздражения в нервное возбуждение и первичная обработка сигнала.

[1], [2], [3], [4], [5], [6], [7], [8]

Что беспокоит?

Потеря зрения Слепота и частичная потеря зрения

Что нужно обследовать?

Глаз

Как обследовать?

УЗИ глаза Исследование глаза Электроокулография Электроретинография Зрительные вызванные потенциалы

Анализаторы

С первого дня появления ребёнка на свет зрение помогает ему познавать окружающий мир. С помощью глаз человек видит чудесный мир красок и солнца, зримо воспринимает колоссальный поток информации. Глаза дают человеку возможность читать и писать, знакомиться с произведениями искусства и литературы. Любая профессиональная работа требует от нас хорошего, полноценного зрения.

На человека постоянно действует непрерывный поток внешних раздражителей и разнообразная информация о процессах внутри организма. Понять эту информацию и правильно отреагировать на большое число происходящих вокруг событий позволяют человеку органы чувств. Среди раздражителей внешней среды для человека особенно большое значение имеют зрительные. Большая часть наших сведений о внешнем мире связана со зрением. Зрительный анализатор (зрительная сенсорная система) является важнейшим из всех анализаторов, т.к. он даёт 90% информации, которая идёт к мозгу от всех рецепторов. При помощи глаз мы не только воспринимаем свет и узнаём цвет объектов окружающего мира, но и получаем представление о форме предметов, их удалённости, размерах, высоте, ширине, глубине, иначе говоря, об их пространственном расположении. И всё это благодаря тонкому и сложному строению глаз и их связям с корой головного мозга.

Строение глаза. Вспомогательный аппарат глаза

Глаз — находится в орбитальной впадине черепа — в глазнице, сзади и с боков окружён мышцами, которые его двигают. Он состоит из глазного яблока со зрительным нервом и вспомогательных аппаратов.

Глаз — самый подвижный из всех органов человеческого организма. Он совершает постоянные движения, даже в состоянии кажущегося покоя. Мелкие движения глаз (микродвижения) играют значительную роль в зрительном восприятии. Без них невозможно было бы различать предметы. Кроме того, глаза совершают заметные движения (макродвижения) — повороты, перевод взора с одного предмета на другой, слежение за движущимися предметами. Различные движения глаза, повороты в стороны, вверх, вниз обеспечивают глазодвигательных мышцы, расположенные в глазнице. Всего их шесть. Четыре прямые мышцы крепятся к передней части склеры — и каждая из них поворачивает глаз в свою сторону. А две косые мышцы, верхняя и нижняя, прикрепляются к задней части склеры. Согласованное действие глазодвигательных мышц обеспечивает одновременный поворот глаз в ту или иную сторону.

Орган зрения нуждается в защите от повреждений для нормального развития и работы. Защитными приспособлениями глаз являются брови, веки и слёзная жидкость.

Бровь — парная дугообразная складка толстой кожи, покрытая волосами, в которую вплетаются лежащие под кожей мышцы. Брови отводят пот со лба и служат для защиты от очень яркого света. Веки закрываются рефлекторно. При этом они изолируют сетчатку от действия света, а роговицу и склеру — от каких-либо вредных воздействий. При моргании происходит равномерное распределение слёзной жидкости по всей поверхности глаза, благодаря чему глаз предохраняется от высыхания. Верхнее веко больше, чем нижнее, и его поднимает мышца. Веки закрываются за счёт сокращения круговой мышцы глаза, имеющей циркулярную ориентацию мышечных волокон. По свободному краю век располагаются ресницы, которые защищают глаза от пыли и слишком яркого света.

Слёзный аппарат. Слёзная жидкость вырабатывается специальными железами. Она содержит 97,8% воды, 1,4% органических веществ и 0,8% солей. Слёзы увлажняют роговицу и способствуют сохранению её прозрачности. Кроме того, они смывают с поверхности глаза, а иногда и век попавшие туда инородные тела, соринки, пыль и т.п. В слёзной жидкости содержатся вещества, убивающие микробов через слёзные канальцы, отверстия которых расположены во внутренних уголках глаз, попадает в так называемый слёзный мешок, а уже отсюда — в носовую полость.

Глазное яблоко имеет не совсем правильную шаровидную форму. Диаметр глазного яблока составляет примерно 2,5 см. В движении глазного яблока принимает участие шесть мышц. Из них четыре прямые и две косые. Мышцы лежат внутри глазницы, начинаются от её костных стенок и прикрепляются к белочной оболочке глазного яблока позади роговицы. Стенки глазного яблока образованы тремя оболочками.

Оболочки глаза

Снаружи оно покрыто белочной оболочкой (склерой). Она самая толстая, прочная и обеспечивает глазному яблоку определённую форму. Склера составляет приблизительно 5/6 часть наружной оболочки, она непрозрачна, белого цвета и частью видна в пределах глазной щели. Белковая оболочка — очень прочная соединительнотканная оболочка, которая покрывает весь глаз и защищает его от механических и химических повреждений.

Передняя часть этой оболочки прозрачная. Она называется — роговицей. Роговица имеет безупречную чистоту и прозрачность благодаря тому, что постоянно протирается мигающим веком и промывается слезой. Роговица — единственное место в белковой оболочке, через которое внутрь глазного яблока проникают лучи света. Склера и роговица — довольно плотные образования, обеспечивающие глазу сохранение формы и предохранение его внутренней части от различных внешних вредных воздействий. За роговицей находится кристально прозрачная жидкость.

Изнутри к склере прилегает вторая оболочка глаза — сосудистая. Она обильно снабжена кровеносными сосудами (выполняет питательную функцию) и пигментом, содержащим красящее вещество. Передняя часть сосудистой оболочки называется радужной. Находящийся в ней пигмент обусловливает цвет глаз. Окраска радужки зависит от количества пигмента меланина. Когда его много — глаза тёмно- или светло-карие, а когда мало — серые, зеленоватые или голубые. Людей с отсутствием меланина называют альбиносами. В центре радужки есть небольшое отверстие — зрачок, который, суживаясь или расширяясь, пропускает, то больше, то меньше света. Радужка отделяется от собственно сосудистой оболочки ресничным телом. В толще его находится ресничная мышца, на тонких упругих нитях которой подвешен — хрусталик — прозрачное тело, похожее на лупу, крошечная двояковыпуклая линза диаметром 10 мм. Он преломляет лучи света и собирает их в фокусе на сетчатке. При сокращении или расслаблении ресничной мышцы хрусталик меняет свою форму — кривизну поверхностей. Это свойство хрусталика позволяет чётко видеть предметы как на близком, так и на далёком расстоянии.

Третья, внутренняя оболочка глаза — сетчатая. Сетчатка имеет сложное строение. Она состоит из светочувствительных клеток — фоторецепторов и воспринимает свет, поступающий в глаз. Она расположена только на задней стенке глаза. В сетчатке различают десять слоёв клеток. Особенно важное значение имеют клетки, получившие название колбочек и палочек. В сетчатой оболочке палочки и колбочки расположены неравномерно. Палочки (около 130 млн.) отвечают за восприятие света, а колбочки (около 7 млн.) — за цветовое восприятие.

Палочки и колбочки имеют в зрительном акте различное назначение. Первые работают на минимальном количестве света и составляют сумеречный аппарат зрения; колбочки же действуют при больших количествах света и служат для дневной деятельности аппарата зрения. Различная функция палочек и колбочек обеспечивает высокую чувствительность глаза к очень высоким и низким освещенностям. Способность глаза приспосабливаться к разной яркости освещения называется адаптацией.

Глаз человека способен различать бесконечное разнообразие цветовых оттенков. Восприятие многообразия цветов обеспечивают колбочки сетчатки. Колбочки чувствительны к цветам только при ярком свете. При слабом освещении восприятие цветов резко ухудшается, и все предметы в сумерках кажутся серыми. Колбочки и палочки действуют вместе. От них отходят нервные волокна, образующие затем зрительный нерв, выходящий из глазного яблока и направляющийся в головной мозг. Зрительный нерв состоит примерно из 1 млн. волокон. В центральной части зрительного нерва проходят сосуды. В месте выхода зрительного нерва палочки и колбочки отсутствуют, вследствие чего свет этим участком сетчатки не воспринимается.

Зрительный нерв (проводящие пути)

Сетчатка глаза является первичным нервным центром обработки зрительной информации. Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва (слепое пятно). В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сетчатки. Зрительные нервы проходят в полость черепа через каналы зрительных нервов.

На нижней поверхности головного мозга образуется перекрест зрительных нервов — хиазма, но перекрещиваются только волокна, идущие от медиальных частей сетчаток. Эти перекрещивающиеся зрительные пути называются зрительными трактами. Большинство волокон зрительного тракта устремляются в латеральное коленчатое тело, головного мозга. Латеральное коленчатое тело имеет слоистое строение и названо так потому, что его слои изгибаются наподобие колена. Нейроны этой структуры направляют свои аксоны через внутреннюю капсулу, затем в составе зрительной радиации к клеткам затылочной доли коры больших полушарий возле шпорной борозды. По этому пути идет информация только о зрительных стимулах.

Функции зрения

Системы	Придатки и части глаза	Функции
Вспомогательные	Брови	Отводят пот со лба
Веки	Защищают глаза от световых лучей, пыли, пересыхания
Слёзный аппарат	Слёзы смачивают, очищают, дезинфицируют
Оболочки глазного яблока	Белочная	Защита от механического и химического воздействия. Вместилище всех частей глазного яблока.
Сосудистая	Питание глаза
Сетчатка	Восприятие света, светорецепторы
Оптическая	Роговица	Преломляет лучи света
Водянистая влага	Пропускает лучи света
Радужная оболочка (радужка)	Содержит пигмент, придающий цвет глазу, регулирует отверстие зрачка
Зрачок	Регулирует количество света, расширяясь и суживаясь
Хрусталик	Преломляет и фокусирует лучи света, обладает аккомодацией
Стекловидное тело	Заполняет глазное яблоко. пропускает лучи света
Световоспринимающая (зрительный рецептор)	Фоторецепторы (нейроны)	Палочки воспринимают форму (зрение при слабом освещении); колбочки — цвет (цветовое зрение).
Зрительный нерв	Воспринимает возбуждение рецепторных клеток и передаёт в зрительную зону коры головного мозга, где происходит анализ возбуждения и формирование зрительных образов

Глаз как оптический прибор

Параллельным потоком световое излучение попадает на радужная оболочку (выполняет роль диафрагмы), с отверстием, через которое свет поступает в глаз; эластичный хрусталик — это своеобразная двояковыпуклая линза, фокусирующая изображение; эластичная полость (стекловидное тело), придающая глазу сферическую форму и удерживающая на своих местах его элементы. Хрусталик и стекловидное тело обладают свойствами передавать структуру видимого изображения с наименьшими искажениями. Регулирующие органы управляют непроизвольными движениями глаза и приспосабливают его функциональные элементы к конкретным условиям восприятия. Они изменяют пропускную способность диафрагмы, фокусное расстояние линзы, давление внутри эластичной полости и другие характеристики. Управляют этими процессами центры в среднем мозгу с помощью множества чувствительных и исполнительных элементов, распределенных по всему глазному яблоку. Измерение световых сигналов происходит во внутреннем слое сетчатки, состоящем из множества фоторецепторов, способные преобразовывать световое излучение в нервные импульсы. Фоторецепторы в сетчатке распределены неравномерно, образуя три области восприятия.

Первая — область обзора — находится в центральной части сетчатки. Плотность фоторецепторов в ней наивысшая, поэтому она обеспечивает четкое цветное изображение предмета. Все фоторецепторы в этой области по своему устройству в принципе одинаковы, отличаются они только избирательной чувствительностью к длинам волн светового излучения. Одни из них наиболее чувствительны к излучениям (средняя части), вторые — в верхней части, третьи — в нижней. У человека есть три вида фоторецепторов, реагирующих на синие, зеленые и красные цвета. Здесь же, в сетчатке, выходные сигналы этих фоторецепторов совместно обрабатываются в результате чего усиливается контраст изображения, выделяются контуры объектов и определяется их цвет.

Объемное изображение воспроизводится в коре головного мозга, куда направляются видеосигналы от правого и левого глаза. У человека область обзора охватывает всего в 5°, и только в ее пределах он может осуществлять обзорно-сравнительные измерения (ориентироваться в пространстве, распознавать объекты, следить за ними, определять их относительное расположение и направление движения). Вторая область восприятия выполняет функцию захвата целей. Она располагается вокруг области обзора и не дает четкого изображения видимой картины. Ее задача — быстрое обнаружение контрастных целей и изменений, происходящих во внешней обстановке. Поэтому в этой области сетчатки плотность обычных фоторецепторов невысока (почти в 100 раз меньше, чем в области обзора), зато имеется множество (в 150 раз больше) других, адаптивных фоторецепторов, реагирующих только на изменение сигнала. Совместная обработка сигналов тех и других фоторецепторов обеспечивает высокое быстродействие зрительного восприятия в этой области. Кроме того, человек способен быстро улавливать малейшие движения боковым зрением. Функциями захвата управляют отделы среднего мозга. Здесь интересующий объект не рассматривается и не распознается, а определяется его относительное расположение, скорость и направление движения и даётся команда глазодвигательным мышцам — быстро повернуть оптические оси глаз так, чтобы объект попал в зону обзора для детального рассмотрения.

Третью область образуют краевые участки сетчатки, на которые не попадает изображение объекта. В ней плотность фоторецепторов самая маленькая — в 4000 раз меньше, чем в области обзора. Ее задача — измерение усредненной яркости света, которая используется зрением как точка отсчета для определения интенсивности попадающих в глаз потоков света. Именно поэтому при различном освещении зрительное восприятие меняется.

Главная › Анатомия › Палочки и колбочки

Фоторецепторы сетчатки глаза

Фоторецепторы — особые нейроны, реагирующие на световые импульсы. Находятся в зернистом слое сетчатки. Сосредоточены в виде гексагонов (шестиугольников). Есть три разновидности рецепторов-колбочек, отвечающих за восприятие света и одна разновидность палочек,обеспечивающая зрение в сумерках. Сетчатка содержит около 120 млн. палочек и 7 млн. колбочек.

Палочки

Периферические отростки условно-цилиндрической формы. Длина палочек — 0,06 мм, их диаметр 0,002 мм.В составе палочек имеется пигмент родопсин, обесцвечивающийся под воздействии света. Палочка может фиксировать попадание нескольких фотонов света.

В структуру палочки входят

• Наружный сегмент с постоянно обновляемыми дискиами с родопсином;
• Связующий отдел;
• Внутренний сегмент с митохондриями, источниками энергии и ядром;
• Сегмент с нервными окончаниями.

Палочки способны синхронизироваться объединяться при выполнении общих задач. Периферийным зрением люди улавливают быстрые движения и воспринимают происходящее вне угла зрения.

Работа палочек зависит от освещенности. В сумерках зрительную функцию исполняют только палочки. При ярком освещении палочки могут воспринимать волны синей части спектра, помогая колбочкам. Поскольку в сумерках колбочки не действуют, глаз человека воспринимает информацию только от палочек и этим объясняетсямонохромность восприятия в темноте.

Колбочки

Периферические отростки условно-конической формы. Этот тип клеток преобразует световые сигналы в нервные импульсы.В состав колбочек входит пигмент йодопсин, состоящий из хлоролаба, реагирующего на жёлто-зелёную часть спектра и эритролаба,реагирующего на жёлто-красный участок спектра.

По размеру колбочки меньше палочек — их длина ~ 0 мкм, а диаметр — 2-4 мкм.Колбочки на несколько порядков слабее воспринимают свет, чем палочки, но зато лучше реагируют на быстрые движения.

В структуру колбочки входят

• наружный сегмент с постоянно обновляемыми и возникающими мембранными полудисками;
• связующий отдел;
• внутренний сегмент (включает ядро, митохондрии и полирибосомы);
• синаптическую область, образующую синапсы с биполярными клетками.

Цветное зрение

Колбочки делят на три вида в зависимости от чувствительности к световым волнам различной длины.

Коротковолновой участок спектра	443 нм	Фиолетово-синий	S-тип колбочек
Средневолновой участок спектра	544 нм	Зелено-желтый	M-тип колбочек
Длинноволновый участок спектра	570 нм	Желто-красный	L-тип колбочек

Число колбочек типов S-, M- и L- также различно. Больше всего колбочек длинно- и средневолновых.Самые малочисленные — S-колбочки, в центральной ямке их также нет.

Основные различия между палочками и колбочками

Палочки	Колбочки
Обеспечивают ночной тип зрения при слабой освещенности	Отвечают за дневной тип зрения
Количество палочек в 20 раз превышает кол-во колбочек	–
Имеют фоточувствительный пигмент одного типа	Имеют три типа пигментов
Мембранные диски не связаны с клеточной мембраной	Мембранные диски фиксируются на наружной мембране
Обладают высокой чувствительностью. Могу принимать прямой и рассеянный свет	Могут распознавать только прямой свет
Достаточно медленная реакция на свет	Быстрая реакция на свет, улавливают перемещения
В центральной ямке отсутствуют	Находятся преимущественно в центральной ямке
Низкая острота зрения	Великолепное разрешение
Повреждения палочек приводят к дневной слепоте (никталопии)	Повреждения вызывают слепоту или потерю цветового зрения

Вверх

В обработку визуальных сигналов вовлечено большое количество структур мозга, взаимосвязи которых многочисленны и до конца не изучены. Информация об анализе визуальных стимулов, которой мы обладаем на данный момент, по крупицам собрана из огромного количества отдельных исследований. Каждое исследование предоставляет результаты одного или серии экспериментов, а их сумма позволяет составить общее впечатление о некоторых аспектах работы головного мозга, доказать или опровергнуть выдвигаемые гипотезы.

Визуальная система часто изучается в ходе фундаментальных исследований в области нейронаук по ряду причин. Во-первых, она связана со зрением — основным каналом получения информации из окружающего мира, но при этом она также узкоспециализирована, что позволяет разрабатывать разнообразную методологию исследований. Во-вторых, область зрительной коры удобна для изучения на обезьянах с использованием инвазивных методов регистрации активности мозга в виду своего расположения; в экспериментах с участием людей успешно применяются неинвазивные методы. Кроме того, спектр вопросов, которые представляется возможным прояснить в ходе исследований, достаточно широк: аспекты осознанного/неосознанного восприятия, природа воображения, обработка и фильтрация визуальной информации, распределение внимания, повреждения мозга и связанные с ними расстройства и др. В данной статье мы сосредоточимся в основном на первичной зрительной коре, оговорим предшествующий ей путь нервных сигналов и некоторые общие свойства зрительной коры.

Когда мы видим изображение, ганглионарные клетки сетчатки генерируют нервные импульсы и передают их в латеральное (оно же наружное) коленчатое тело (ЛКТ), которое расположено в таламусе. Оно состоит из шести слоев, первые два из них представлены магноцеллюлярными клетками, остальные четыре — парвоцеллюлярными. Магноцеллюлярные клетки передают информацию об изображениях с низкой контрастностью, движущихся объектах, они не восприимчивы к цвету, их сигналы быстрые и кратковременные, они дают представление о воспринимаемой информации в целом, то есть, быстро и схематично, в низком разрешении. Парвоцеллюлярные клетки чувствительны к цвету и лучше воспринимают высококонтрастные изображения, они передают более медленные и длительные сигналы, что позволяет получить более детальную, хотя и медленную информацию.

Через латеральное коленчатое тело сигналы передаются далее в затылочные доли обоих полушарий, которые ответственны за обработку зрительных стимулов. Первая кортикальная область, куда попадают эти сигналы — первичная зрительная кора (V1). V1 расположена в заднем полюсе затылочных долей, это самая древняя и простая из кортикальных зон, однако, наиболее изученная. V1 обрабатывает информацию о движущихся и статичных объектах, отвечает за распознавание простых образов (например, геометрических форм).

V1 состоит из шести слоев, наибольшее количество аксонов ЛКТ подходит к IV слою, который разделяется еще на четыре подслоя. Клетки V1 бывают двух видов: простые и сложные. Простые клетки встречаются в слоях IV и VI, они реагируют на ориентацию (угол), расположение (относительно центра визуального поля) и яркость объектов. По строению они имеют возбуждающий центр и тормозящую периферию или наоборот (см. рис.). Их ответ на стимул прямо пропорционален соответствию этого стимула «идеалу». Другими словами, у клетки есть «идеальный» стимул, в ответ на который реакция будет наиболее интенсивна, чем дальше стимул от «идеального», тем менее интенсивна реакция. Сложные клетки находятся в слоях II, III, и V, они также имеют предпочитаемую ориентацию, но не чувствительны к местонахождению и яркости объекта. Сложная клетка совмещает в себе две простые клетки с совпадающей предпочитаемой ориентацией, центр клетки полярен периферийным частям.

Условия эксперимента: несколько оптимально ориентированных линий движутся через визуальное поле.

Реакция простых клеток: Клетки  реагируют синусоидальными колебаниями мембранного потенциала в соответствии с чередованием черных линий и просветов, проходящих через визуальное поле. Потенциалы действия возникают только в фазе деполяризации.

Реакция сложных клеток: Наблюдается постоянная деполяризация, потенциалы действия выглядят беспорядочными.

Эта гипотетическая кубическая модель придумана для пояснения устройства клеток первичной визуальной коры, а именно  – как устроены предпочитаемые ориентации и, соответственно, реакции нейронов V1. Так, V1 можно условно поделить на кубы 2 ммˆ3, каждый из которых получает сигналы от обоих глаз. Клетки с одинаковыми ориентационными предпочтениями формируют горизонтальные колонки, при этом соседние вертикальные колонки имеют слегка отличающиеся ориентационные предпочтения.

Чувствительные к цветам клетки также собраны в столбцы (также их называют каплями, гиперколонками, шариками) 0,5 мм в диаметре в зонах соответствующих превалирующих глаз (картинка с цилиндрами). Каждый такой столбец содержит реагирующие либо на красно-зеленый, либо на сине-желтый контрасты.

Суть эксперимента: Данные регистрируются инвазивным способом. В черепной кости делается отверстие в необходимой зоне (в данном случае V1), кора подсвечивается, на нее направляется линза и камера, которая позволяет регистрировать изменение кровяного потока. Данные регистрируются до и после предъявления животному стимула (линии с определенной ориентацией), две картинки сравниваются для выявления наиболее активных в момент демонстрации стимула зон. Эксперимент повторяется много раз со стимулами разной ориентации, для каждой из них берется сумма значений.

Подписи к картинке: (А) Организация эксперимента:  – экран, на котором показана светлая полоска; – регистрация сигналов со зрительной коры. (В) – ориентация презентуемых стимулов; – реакция на стимулы; – время (секунды).

Затем каждая ориентация кодируется определённым цветом для построения карты, где цвета накладываются друг на друга и отображают скопления нейронов с одинаковыми ориентационными предпочтениями, кроме того, соседние цветовые сегменты карты имеют похожие предпочтения. На пересечениях цветовых сегментов ориентационное предпочтение быстро меняется упорядоченным образом, т.е. в этих областях происходят отклики на стимулы с разной ориентацией. Однако данный эксперимент измеряет активацию нейронов только косвенным образом. Вывод можно сделать следующий: организация кортикальных нейронов в аспекте ориентационных предпочтений несколько сложнее, нежели в кубической модели.

Составление ориентационных карт:

Ориентация и зрение

Подписи к картинке: (А) ориентационные предпочтения; (В) окулярная доминантность – пересечения – пики доминантности; (C) пики пересечений и окулярной доминантности на карте доминантности; (D) бинарная карта окулярной доминантности с пересечениями

В ретинотопических картах соседние клетки сетчатки представлены соседними клетками V1,   такая карта демонстрирует изоморфизм и непрерывное отображение. Также как в других полушарных структурах мозга, репрезентация левого визуального поле отражается в правой части зрительной коры и наоборот. Также ввиду большего количества рецепторов в центре сетчатки, он шире представлен в зрительной коре, нежели периферия. В топографической карте отображаются: ориентационные предпочтения, доминирующий глаз, пространственное разрешение.

Слепое зрение — возможность видеть и распознавать объекты, будучи неосведомленным об этом. Феномен проявляется в некоторых случаях повреждения зрительной коры и говорит о том, что видеть и быть осведомленным — разные мозговые функции.

Условия эксперимента, доказывающего феномен слепого зрения: субъекту предъявляются стимулы, которые движутся либо в одну, либо в другую сторону. И хотя субъект утверждает, что не видит их, при просьбе его «угадать» в какую сторону двигался объект, то правильные ответы статистически значительно превышали случайную вероятность. Из этого эксперимента можно заключить, что сетчатка может иметь путь передачи визуальной информации помимо латерального коленчатого тела, и эта информация каким-то образом анализируется мозгом.

Подготовила: Алмазова Т.А.

Источники:

H. Hubel, T. N. Wiesel. Receptive fields of single neurones in the cat’s striate cortex, – J Physiol. 1959 Oct; 148(3): 574–591.

Carandini, D. Ferster Membrane. Potential and Firing Rate in Cat Primary Visual Cortex, – Journal of Neuroscience, 1 January 2000, 20 (1) 470-484.

G. Matthews. Neurobiology: Molecules, Cells and Systems, – Blackwell Science, 1998.

К. Ю. М. Смит. Биология сенсорных систем, – М.: БИНОМ, 2013.